Transkripsi Eukariotik

Transkripsi pada Eukariotik

Transkripsi adalah proses pembentukan RNAbaik mRNA, tRNA, maupun rRNA dengan menggunakan cetakan DNA. Proses penyalinan inti ini, dilakukan oleh RNA polymerase. Pada sel prokariot, pembentukan beberapa jenis RNA dilakukan satu jenis enzim RNA polymerase.Sedangkan pada sel eukariot, setiap jenis RNA disintesis oleh satu jenis RNA polymerase.

Komponen Yang Terlibat Dalam Transkripsi Pada Eukariot

1. DNA Cetakan (DNA Templet)
2.  Enzim RNA Polymerase I, II, dan III
3. Faktor transkripsiumum dan khusus(TFTFIIB,D,E,F,H)
4. Promoter : TATA box (TATAAAA)

Mekanisme Transkripsi Pada Eukariot

Mekanisme transkripsi pada eukariot pada dasarnya menyerupai mekanisme pada prokariot.Namun, begitu banyaknya polipeptida yang berkaitan dengan mesin transkripsi pada eukariot menjadikan mekanisme tersebut jauh lebih kompleks daripada mekanisme pada prokariot. Secara umum mekanisme transkripsi dimulai dari inisiasi, elongasi dan terminasi. Tetapi pada eukariot terdapat tiga gen kelas yang berperan dalam proses transkripsi, karena itu transkripsi harus dilakukan pada masing-masing gen kelas tersebut.

Transkripsi gen Kelas II

Pembentukan kompleks pra-inisiasi transkripsi pada eukariot

Transkripsi gen kelas II dilakukan oleh RNA polimerase II yang dibantu oleh beberapa faktor transkripsi umum. Penyusunan kompleks faktor transkripsi umum dan RNA polimerase II pada daerah promotor membentuk kompleks pra inisiasi yang akan segera mengawali transkripsi jika ada nukleotida. Ikatan semacam ini membuat daerah promotor menjadi terbuka sehingga RNA polimerase II dapat membaca urutan DNA pada cetakan. Faktor transkripsi umum yang berperan dalam mengarahkan RNA polimerase II kepromotor adalah TFIIA, TFIIB, TFIID,TFIIE, TFIIF, TFIIH dan TFIIJ. Faktor-faktor transkripsi tersebut akan menempel ke daerah promotor secara beratahap sebelum akhirnya terbentuk kompleks pra inisiasi. Penempelan faktor transkripsi tersebut terjadi dengan urutan (1) pertama-tama TFIID menempel pada bagian kotak TATA pada promotor, yang dibantu oleh faktor TFIIA sehingga membentuk kompleks DA. (2) kemudian diikuti oleh penempelan TFIIB, (3) TFIIF selanjutnya menempel diikuti oleh penempelan RNA polimerase II, (4) akhirnya faktor TFIIE akan menempel diikuti oleh TFIIH dan TFIIJ. Kompleks pra inisiasi yang terbentuk disebut kompleks DABPolFEH.

Setelah terbentuk kompleks pra inisiasi RNA polimerase II siap untuk melakukan proses transkripsi jika ada nukleotida. Faktor transkripsi yang penting untuk mengawali inisiasi proses transkripsi adalah TBP, TFIIB, TFIIF, dan RNA polimerase II tanpa adanya TFIIE dan TFIIH, sebenarnya sudah dapat terjadi transkripsi namun tidak sempurna. Pembentukan transkripsi yang tidak sempurna tersebut menandakan telah terbentuknya kompleks inisisasi termasuk terjadinya pembukaan DNA secara lokal dan pembentukan ikatan pospodiester pertama. Dalam hal ini faktor TFIIE dan TFIIH tidak diperlukan dalam proses inisiasi melainkan diperlukan dalam proses pelepasan dari promotor yang menandai dimulainya transkripsi (pemanjangan transkip) secara aktif. Pelepasan dari promotot tersebut dikatalisis oleh aktifitas DNA helikase yang dimiliki oleh TFIIH sehingga menyebabkan terbukanya DNA pada daerah promotor. Hal ini dilakukan dengan cara memuntir DNA di daerah hilir dari bagian yang berikatan dengan faktor transkripsi yang lain sehingga terbentuk gelembung transkripsi. Pembentukan gelembung transkripsi memunkinkan RNA polimerase untuk memulai transkripsi dan bergerak dari hilir sepanjang 10-12 nukleotida. Pergerakan RNA polimerase tersebut dibantu oleh aktifitas TFIIH yang menyebabkan pemanjangan gelembung transkripsi.

Faktor TFIIH mempunyai banyak peranan salah satunya adalah proses fosforilasi RNA polimerase II menjadi bentuk IIO. TFIIH diketahui mempunyai aktifitas kinase CTD. Bentuk RNA polimerase IIO inilah yang selanjutnya melakukan proses pemanjangan transkripsi. Fosforilasi terjadi pada asam-asam amino pada bagian CTD yang ada pada subunit RNA polimerase II yang paling besar. Dengan demikian dapat dikatakan bahwa proses fosforilasi RNA polimerase II menjadi inisiasi dan selanjutnya terjadi pemanjangan transkripsi. fosforilasi pada RNA polimerase II menyebabkan terjadinya komfirmasi kompleks inisiasi menjadi bentuk yang siap untuk melakukan pemanjangan transkripsi. Pemanjangan transkripsi tersebut dapat terjadi karena fosforilasi RNA polimerase II menyebabkan ikatan antara CTD dan TBP menjadi lemah. Dengan adanya nukleotida maka kompleks pemanjangan (elongation kompleks) dapat meneruskan pemanjangan transkrispi (RNA).

Proses pemanjangan transkripsi akan berjalan sampai RNA polimerase II mencapai daerah terminator. Terminasi transkripsi dapat terjadi karena adanya aktifitas fosfatase yang spesifik untuk CTD sehingga mengembalikan RNA polimerase II menjadi bentuk yang tidak mengalami fosoforilasi. Dalam keadaan tidak mengalami fosforilasi RNA polimerase II dapat digunakan lagi untuk proses transkripsi berikutnya.

Transkripsi gen klas III
Normal

Pembentukan Kompleks pra-inisiasi gen kelas III

Transkripsi gen kelas III (gen tRNA dan 5S rRNA) dilakukan oleh RNA polimerase III dibantu oleh sekelompok protein yang dikenal sebagai faktor transkripsi TFIII yang meliputi; TFIIIA, TFIIIB, dan TFIIIC serta protein TBP.

Mekanise transkripsi gen kelas III pertama-tama, faktor TFIIIC menempel pada kotak A dan kotak B yang ada pada promotor internal. Penempelan TFIIIC tersebut mendorong penempelan TFIIIB dan TBP pada daerah sebelah hulu dari titik awal replikasi. Selanjutnya, RNA polimerase III menempel pada daerah awal transkripsi dan siap memulai proses transkripsi. Pada saat transkripsi dimulai RNA polimerase III menyebabkan TFIIIC terlepas dari ikatannya dengan kotak A dan kotak B pada daerah promotor internal, sementara TFIIIB tetap berada ditempatnya untuk memulai rangkaian proses transkripsi berikutnya. Secara invitro kompleks ikatan TFIIIA, TFIIIB, TFIIIC, dan RNA polimerase III tersebut dapat mendukung proses transkripsi sampai kurang lebih 40 kali. Selama rangkaian proses tersebut, RNA polimerase III akan berdisosiasi dan berasosiasi kembali ke dalam kompleks protein setiap kali terjadi proses transkripsi. Sejauh ini diketahui bahwa terminasi transkripsi gen kelas III terjadi pada suatu daerah tertentu dan tidak melibatkan protein khusus.

RNA Pol III terdapat di dalam nukleoplasma dan sekurang-kurangnya terdiri atas 16 subunit yang berbeda.Enzim ini menyintesis prekursor tRNA, 5S rRNA, serta berbagai snRNA dan RNA sitosolik. Transkrip pertama yang dihasilkan dari gen-gen tRNA merupakan molekul prekursor yang akan diproses menjadi RNA matang. Daerah kontrol transkripsi gen-gen tRNA terletak di sebelah hilir tapak inisiasi transkripsi. Ada dua urutan yang sangat konservatif di dalam gen tRNA, yaitu kotak A (5’- TGGCNNAGTGG – 3’) dan kotak B (5’- GGTTCGANNCC – 3’). Kedua urutan ini juga menyandi urutan penting di dalam tRNA sendiri, yang disebut dengan kala D (D-loop) dan kala TΨC.Hal ini berarti bahwa urutan yang sangat konservatif di dalam tRNA juga merupakan urutan promoter yang sangat konservatif.

Dua faktor pengikatan DNA yang kompleks telah diketahui memegang peranan penting dalam inisiasi transkripsi tRNA oleh RNA Pol III  TFIIIC mengikat baik kotak A maupun kotak B di dalam promoter tRNA. Sementara itu, TFIIIB mengikat daerah sejauh 50 pb ke arah hulu dari kotak A. TFIIIB terdiri atas tiga subunit, yang salah satu di antaranya adalah TBP, suatu faktor inisiasi umum yang diperlukan oleh ketiga RNA polimerase. Subunit yang kedua dan ketiga masing-masing dinamakan BRF dan B’’.Faktor TFIIIB tidak memiliki spesifisitas urutan sehingga tempat pengikatannya bergantung kepada posisi pengikatan TFIIIC pada DNA.TFIIIB memungkinkan RNA Pol III untuk melakukan inisiasi transkripsi.Begitu TFIIIB terikat, TFIIIC dapat dikeluarkan tanpa mempengaruhi transkripsi.Oleh karena itu, TFIIIC dapat dilihat sebagai faktor perakitan untuk penempatan faktor inisiasi TFIIIB.

RNA Pol III mentranskripsi gen 5S rRNA, yang merupakan satu-satunya subunit rRNA yang ditranskripsi secara terpisah. Seperti halnya gen-gen rRNA lainnya yang ditranskripsi oleh RNA Pol I, gen-gen 5S rRNA tersusun secara tandem (berurutan) di dalam suatu rumpun gen. Pada manusia terdapat suatu rumpun yang berisi sekitar 2.000 gen. Promoter gen 5S rRNA mengandung daerah kontrol internal yang dinamakan kotak C. Letaknya sekitar 81 hingga 99 pb ke arah hilir dari tapak inisiasi transkripsi. Selain itu, terdapat juga kotak A yang berada pada posisi sekitar +50 hingga +65. Kotak C pada promoter 5S rRNA berperan sebagai tempat pengikatan protein spesifik, yaitu TFIIIA.TFIIIA bekerja sebagai faktor perakitan yang memungkinkan TFIIIC berinteraksi dengan promoter 5S rRNA. Sementara itu, kotak A akan menstabilkan pengikatan TFIIIC sehingga faktor ini berikatan dengan DNA pada posisi yang relatif sama dengan posisi pengikatan pada promoter tRNA. Begitu TFIIIC terikat pada DNA, TFIIIB dapat berinteraksi dengan kompleks pengikatan tersebut dan memungkinkan RNA Pol III untuk melakukan inisiasi transkripsi.

Banyak gen yang ditranskripsi oleh RNAs Pol III bergantung kepada urutan hulu untuk regulasi transkripsinya. Beberapa promoter seperti U6 snRNA dan gen-gen RNA kecil dari virus Epstein-Barr hanya menggunakan urutan regulator yang letaknya di sebelah hulu dari tapak inisiasi transkripsinya. Daerah penyandi U6 snRNA mempunyai sebuah kotak A yang khas. Akan tetapi, urutan ini tidak diperlukan untuk transkripsi.Daerah hulu pada U6 snRNA mengandung urutan khas promoter RNA Pol II, yang meliputi kotak TATA pada posisi -30 hingga -23. Promoter ini juga memiliki beberapa urutan di daerah hulu sebagai tempat pengikatan faktor transkripsi lainnya seperti pada kebanyakan gen U RNA yang ditranskripsi oleh RNA Pol II. Hal ini mendukung pendapat bahwa faktor-faktor transkripsi umum dapat mengatur gen-gen yang ditranskripsi baik oleh RNA Pol II maupun oleh RNA Pol III.

Terminasi transkripsi oleh RNA Pol III nampaknya hanya memerlukan pengenalan polimerase berupa urutan nukleotida sederhana.Urutan ini terdiri atas sekelompok residu dA yang efisiensi terminasinya dipengaruhi oleh urutan di sekitarnya. Urutan 5’- GCAAAAGC – 3’ merupakan sinyal terminasi yang efisien untuk gen 5S rRNA pada Xenopus borealis.

Transkripsi gen kelas I

Transkripsi gen kelas I dilakukan oleh RNA polimerase I. proses transkripsi gen kelas I juga dimulai dengan pembentukan kompleks pra inisiasi yang dilakukan oleh RNA polimerase I dan dua faktor transkripsi yaitu SL1 dan UBF (Upstream binding factor). SL1 merupakan faktor transkripsi yang mempunyai spesifisitas untuk suatu species, artinya dapat membedakan antara promotor gen pada manusia dan promotor gen pada hewan. Faktor SL1 diketahui berperan dalam penyusunan kompleks pra inisiasi RNA polimerase 1.Spesifisitas SL1 terhadap suatu promotor dibantu oleh elemen promotor utama (core promoter elemen).

Transkripsi gen kelas I dimulai dari daerah promotor antara dan berakhir pada sisi sebelah hulu promotor utama. Hal ini dimaksudkan untuk mengantarkan molekul RNA polimerase I dalam jumlah besar kesisi inisiasi. Secara rinci mekanisme inisiasi transkripsi gen kelas I sampai saat  ini belum diketahui secara jelas. Selain faktor SL1 inisiasi transkripsi gen kelas I juga memerlukan faktor transkripsi UBF. Faktor UBF inilah yang menempel pada daerah promotor gen rRNA secara langsung dan bukan RNA polimerase I. hasil penelitian menunjukan bahwa faktor SL1 yang berasal dari manusia tidak berikatan langsung pada DNA sedangkan SL1 yang berasal dari mencit dapat menempel pada promotor gen rRNA mencit sehingga faktor faktor transkripsi SL1 yang berasal dari manusia hanya aktif terhadap promotor manusia sedangkan SL1 mencit juga aktif pada promotor mencit. Sebaliknya, faktor transkripsi UBF yang berasal dari manusia dapat menggantikan fungsi UBF dari mencit dan sebaliknya.

RNA Pol I bertanggung jawab dalam sintesis rRNA secara terus-menerus selama interfase. Sel manusia mengandung lima rumpun (cluster) gen penyandi rRNA yang terdiri atas sekitar 40 salinan dan terletak pada kromosom-kromosom yang berbeda. Masing-masing gen rRNA menghasilkan transkrip 45S rRNA yang panjangnya lebih kurang 13.000 nukleotida (nt). Transkrip ini akan terbagi menjadi sebuah 28S (5.000 nt), 18S (2.000 nt), dan 5,8S (160 nt) rRNA. Transkripsi salinan gen-gen rRNA secara berkesinambungan diperlukan untuk mencukupi produksi rRNA yang selanjutnya akan dikemas ke dalam ribosom.

Masing-masing rumpun gen rRNA dikenal sebagai daerah pengatur nukleolar (nucleolar organizer region) karena nukleolus mengandung kala (loop) DNA berukuran besar yang sesuai dengan rumpun-rumpun gen tersebut. Setelah sebuah sel dihasilkan dari mitosis, sintesis rRNA akan dimulai kembali dan nukleoli yang kecil akan muncul pada lokasi kromosomal yang ditempati oleh gen-gen rRNA. Selama sintesis rRNA berlangsung aktif, transkrip pra-rRNA dikemas di sepanjang gen-gen rRNA dan jika divisualisasikan menggunakan mikroskop elektron akan nampak sebagai ’struktur pohon natal’. Di dalam struktur ini transkrip-transkrip RNA dikemas dengan rapat di sepanjang molekul DNA dan masing-masing muncul tegak lurus dari DNA.Transkrip yang pendek dapat dilihat pada bagian awal gen tersebut. Transkrip akan makin bertambah panjang pada bagian-bagian berikutnya untuk kemudian menghilang ketika mencapai ujung unit transkripsi.

Promoter-promoter gen pra-rRNA pada mamalia mempunyai suatu daerah kontrol transkripsi bipartit, yang terdiri atas elemen inti atau core element dan elemen kontrol hulu atau upstream control element (UCE). Elemen inti meliputi tapak awal transkripsi dan terbentang dari posisi -31 hingga +6, yang merupakan urutan esensial untuk transkripsi. Sementara itu, UCE mempunyai panjang sekitar 50 hingga 80 pb yang dimulai dari posisi -100. UCE bertanggung jawab untuk peningkatan transkripsi sekitar 10 hingga 100 kali bila dibandingkan dengan laju transkripsi oleh elemen inti saja.

UCE akan berikatan dengan suatu protein spesifik pengikat DNA, yang disebut dengan faktor pengikatan hulu atau upstream binding factor (UBF). Selain dengan UCE, UBF juga berikatan dengan suatu urutan di sebelah hulu elemen inti.Kedua urutan yang berikatan dengan UBF tersebut tidak mempunyai kesamaan yang nyata.Sebuah molekul UBF diduga mengikat UCE, sedangkan sebuah molekul UBF lainnya mengikat urutan yang kedua. Selanjutnya, kedua molekul UBF akan saling berikatan melalui interaksi protein-protein sehingga terbentuk struktur kala (loop) pada segmen DNA di antara kedua tempat pengikatan tersebut.

Selain UBF, terdapat faktor lain yang esensial untuk transkripsi RNA Pol I. Faktor ini adalah faktor selektivitas atau selectivity factor (SL1), yang akan berikatan dengan kompleks UBF-DNA dan kemudian menstabilkannya. SL1 berinteraksi dengan bagian hilir elemen inti yang bebas.Pengikatan kompleks UBF-DNA oleh SL1 memungkinkan RNA Pol I untuk memasuki kompleks tersebut dan melakukan inisiasi transkripsi.

Saat ini SL1 telah diketahui mengandung beberapa subunit, antara lain berupa suatu protein yang dinamakan protein pengikat TATA atau TATA-binding protein (TBP). TBP diperlukan untuk inisiasi ketiga RNA polimerase eukariot, dan nampaknya merupakan faktor penting dalam transkripsi eukariot.Ketiga subunit SL1 lainnya dikenal sebagai faktor-faktor yang berasosiasi dengan TBP atau TBP-associated factors (TAFs), dan di antara subunit tersebut yang diperlukan untuk transkripsi RNA Pol I dinamakan TAF1s.

Pada Acanthamoeba, suatu eukariot sederhana, terdapat elemen kontrol tunggal di daerah promoter gen rRNA yang terletak sekitar 12 hingga 72 pb ke arah hulu dari titik awal transkripsi. Tempat ini akan diikat oleh faktor TIF-1, yang homolog dengan SL1. Dengan pengikatan ini RNA Pol I akan dapat melakukan inisiasi transkripsi. Pada waktu RNA Pol I bergerak di sepanjang molekul DNA, faktor TIF-1 tetap terikat pada tempat semula sehingga memungkinkan terjadinya inisiasi transkripsi oleh RNA Pol I yang lain, dan beberapa putaran transkripsi dapat berlangsung.Oleh karena itu, mekanisme ini dapat dilihat sebagai sistem kontrol transkripsi yang sangat sederhana. Di sisi lain, untuk vertebrata nampaknya terdapat suatu UBF tambahan yang bertanggung jawab atas pengikatan promoter oleh SL1 secara spesifik.

Terdapat  3 produk hasil transkripsi pada eukariot antara lain :

1. RNA polimerase I (RNA Pol I) mentranskripsi sebagian besar gen rRNA. Enzim ini terdapat di dalam nukleoli dan tidak sensitif terhadap α-amanitin.

2. RNA polimerase II (RNA Pol II) mentranskripsi semua gen penyandi protein dan beberapa gen RNA nuklear kecil (snRNA). Enzim ini terdapat di dalam nukleoplasma dan sangat sensitif terhadap α-amanitin.

3.  RNA polimerase III (RNA Pol III) mentranskripsi gen-gen tRNA, 5S rRNA, U6 snRNA dan beberapa RNA kecil lainnya. Enzim ini terdapat di dalam nukleoplasma dan agak sensitif terhadap α-amanitin.

Pemrosesan Pasca Transkripsi

Pada prokariot proses transkripsi dan translasi berlangsung hampir secara serentak, artinya bahwa sebelum transkripsi selesai dilakukan translasi sudah dapat dimulai. Hal ini dapat terjadi karena pada prokariot tidak ada hambatan struktural sel karena semua komponen transkripsi dan translasi terletak pada ruangan sitoplasma yang sama. Sebaliknya pada eukariot transkripsi berlangsung di dalam nucleus sedangkan translasi berlangsung di dalam sitoplasma dengan demikian translasi baru dapat dijalankan jika proses transkripsi sudah selesai dilakukan. Jeda waktu semacam ini disebut fase pasca transkripsi. Pada fase ini terjadi beberapa proses yang unik pada eukariot antara lain (1) pemotongan dan penyambungan RNA (RNA spilicing), (2) poliadenilasi (penambahan gugus poli-A pada ujung 3’ mRNA), (3) penambahan tudung (cap) pada ujung 5’ mRNA.

Pemotongan dan Penyambungan RNA (splicing)

Gambar Proses Splicing RNA

Poliadenilase

Transkip mRNA pada eukariot juga mengalami pemrosesan dalam bentuk penambahan poliA (rantai AMP) pada ujung 3’ sepanjang kurang lebih 200-250 nukleotida. Penambahan poliA tersebut ditambahkan pasca-transkripsi karena tidak ada bagian gen yang mengkode rangkaian A atau T semacam ini. Penambahan tersebut dilakukan dengan menggunakan aktivitas enzim poli (A) polimerase yang ada di dalam nucleus.Sebagian mRNA mengandung poliA, kecuali mRNA histon.

Penambahan poli A pada ujung 3’ meningkatkan stabilitas mRNA sehingga mRNA mempunyai umur yang lebih panjang dibandingkan dengan mRNA yang tidak mempunyai poliA. Selain itu juga ada bukti yang menunjukan bahwa keberadaan poliA meningkatkan efisiensi translasi mRNA semacam itu. Diketahui ada suatu protein, yaitu poly (A)-binding protein I, yang menempel pada poliA sehingga meningkatkan efisiensi translasi. Bukti lain juga menegaskan bahwa mRNA yang mempunyai poliA mempunyai kemungkinan yang lebih tinggi untuk mengikat ribosom sehingga dapat meningkatkan efisiensi translasi dibandingkan mRNA yang tidak mengalami poliadenilasi. Poliadenilasi dilakukan pada precursor mRNA bahkan sebelum terjadi terminasi transkripsi. Hal tersebut dilakukan dengan caramemotong precursor pada bagian yang nantinya akan menjadi bagian mRNA yang matang, kemudian dilanjutkan dengan menambahkan poliA pada ujung 3’ yang terbuka. Bagian mRNA yang disintesis setelah selesai sisi poliadenilasi yang selanjuutnya didegradasi.

Tempat dilakukan poliadenilasi dicirikan oleh sinyal poliadenilasi pada gen mamalia. Sinyal tersebut terdiri dari rangkaian nukleotida AATAAA yang diikuti oleh sekitar 20 nukleotida yang kaya akan residu GT serta diikuti oleh motif yang kaya akan T. Transkip mRNA pada tanaman dan khamir juga mengalami poliadenilasi tetapi sinyal poliadenilasinya berbeda dari yang ada pada mamalia karena ada variasi pada sekuens AATAAA. Pada khamir, jarang sekali ada motif AATAAA yang ditemukan.

Penambahan tudung (cap) pada ujung 5’ mRNA

Sejak tahun 1974, para peneliti telah menemukan bahwa jasad eukariot mengalami metilasi (penambahan gugus metil) yang sebagian besar terakumulasi pada ujung 5’ mRNA.Stuktur ini kemudian dikenal sebagai tudung mRNA (mRNA cap).Penelitian selanjutnya yang dilakukan oleh Yasuhiro Furuichi dan Kin-Ichiro Miura menunjukan bahwa tudung mRNA tersebut berupa molekul 7-metilguanosin (m⁷G).tudung mRNA tersebut disintesis dalam beberapa tahapan. Yang pertama, enzim RNA trifosfatase memotong gugus fosfat pada ujung pre mRNA, kemudian enzim guanili transferase memotong gugus fosfat pada ujung pre mRNA.Kemudian enzim guanili transferase menambahkan GMP (guanosin fosfat).Selanjutnya, enzim metil transferase melakukan metilasi tudung guanosin pada N⁷ dan gugus 2’-O metil pada nukleotida ujung tudung tersebut. Proses penambahan tudung tersebut berlangsung pada tahapan awal transkripsi sebelum transkrip mencapai panjang 30 nukleotida.

Tudung mRNA mempunyai empat macam fungsi, yaitu: (1) melindungi mRNA dari degradasi. (2) meningkatkan efisiensi translasi mRNA, (3) meningkatkan pengangkutan mRNA dan nucleus ke sitoplasma dan (4) meningkatkan efisiensi proses spilicing mRNA. Tudung m⁷G berikatan dengan mRNA melalui ikatan trifosfat.Tudung tersebut juga meningkatkan efisiensi translasi karena ribosom dapat mengakses mRNA melalui suatu protein yang menempel pada tudung. Dengan demikian, jika tidak ada tudung, maka protein yang melekat pada tudung tidak akan menempel. Hal itu akhirnya akan mengurangi kemungkinan ribosom untuk menempel dan melakukan translasi.